Transport
de l'eau et des minéraux dans les plantes
La plupart des plantes obtiennent de leurs racines l'eau et les minéraux dont elles ont besoin.
Le chemin parcouru est : Sol -> racines -> tiges -> feuilles
Les minéraux (ex. K+, Ca2+) voyagent dissous dans
l'eau (souvent accompagnés de diverses molécules organiques fournies par les
cellules racinaires).
Moins de 1% de l'eau atteignant les feuilles est utilisée dans la photosynthèse
et la croissance des plantes. La majeure partie est perdue dans la transpiration.
Lien
avec la transpiration
Cependant, la transpiration remplit deux fonctions utiles :
Elle fournit la force nécessaire pour soulever l'eau le long des tiges.
Il refroidit les feuilles.
L'eau et les minéraux pénètrent dans la racine par des chemins séparés qui finissent par
converger dans la
stèle .
Lien
vers le schéma de la structure des racines.
La voie de l'eau
L'eau du sol pénètre dans la racine par son épiderme.
Il semble que l'eau circule alors dans les deux
le cytoplasme des cellules radiculaires - appelé symplaste - c'est-à
-dire qu'il traverse la membrane plasmique puis passe de cellule en cellule à
travers les
plasmodesmes .
Dans les parties non vivantes de la racine - appelées apoplastes
- c'est-à-dire dans les espaces entre les cellules et dans les parois cellulaires
elles-mêmes. Cette eau n'a pas traversé une membrane plasmique.
Cependant, la limite interne du cortex, l'endoderme, est
imperméable à l'eau en raison d'une bande de matrice subérisée appelée
bande casparienne
. Par conséquent, pour entrer dans la stèle, l'eau apoplastique doit entrer dans
le symplasme des cellules endodermiques. De là, il peut passer par des plasmodesmes
dans les alvéoles de la stèle.
Une fois à l'intérieur de la stèle, l'eau est à nouveau libre de se déplacer entre les cellules ainsi
qu'à travers elles.
Dans les jeunes racines, l'eau pénètre directement dans les vaisseaux du xylème
et/ou les trachéides [
lien
vers des vues de la structure des vaisseaux et des trachéides ]. Ce sont des
conduits non vivants et font donc partie de l'apoplaste.
Une fois dans le xylème, l'eau avec les minéraux qui s'y sont déposés
(ainsi que des molécules organiques occasionnelles fournies par le tissu racinaire)
remontent dans les vaisseaux et les trachéides.
A n'importe quel niveau, l'eau peut sortir du xylème et passer latéralement pour subvenir
aux besoins des autres tissus.
Au niveau des feuilles, le xylème passe dans le pétiole puis dans les nervures
de la feuille. L'eau sort des veines les plus fines et pénètre dans les cellules des
couches spongieuses
et palissadiques . Ici, une partie de l'eau peut être utilisée dans le
métabolisme, mais la plus grande partie est perdue dans la transpiration.
La voie des minéraux Les
minéraux pénètrent dans la racine par
transport actif
dans le symplaste des cellules épidermiques et se dirigent vers et
dans la stèle à travers les plasmodesmes reliant les cellules.
Ils pénètrent dans l'eau du xylème à partir des cellules du péricycle (
ainsi que des cellules du parenchyme entourant le xylème) via des
canaux transmembranaires.
Qu'est-ce qui force l'eau à
travers le xylème ?
Observations
Le mécanisme est basé sur des forces purement physiques car les
vaisseaux du
xylème et les trachéides sont sans vie.
Les racines ne sont pas nécessaires. Cela a été démontré il y a plus d'un siècle
par un botaniste allemand qui a scié un chêne de 70 pieds et placé la base
du tronc dans un baril de solution d'acide picrique. La solution a été
extraite du tronc, tuant les tissus voisins au fur et à mesure.
Cependant, des feuilles sont nécessaires. Lorsque l'acide a atteint les feuilles
et les a tuées, le mouvement ascendant de l'eau a cessé.
Enlever une bande d'
écorce
autour du tronc - un processus appelé annelage -
n'interrompt pas
le flux ascendant de l'eau. L'annelage n'enlève que le phloème,
pas le xylème, et ainsi le feuillage ne flétrit pas. (En temps voulu,
cependant, les racines - et donc la plante entière - mourront parce que les
racines ne peuvent pas recevoir la nourriture fabriquée par les feuilles.)
Transpiration-Pull
En 1895, les physiologistes des plantes irlandais HH Dixon et J. Joly ont proposé
que l'eau est tirée vers le haut de la plante par la tension (pression négative)
d'en haut.
Comme nous l'avons vu, l'eau est continuellement perdue des feuilles par
transpiration. Dixon et Joly croyaient que la perte d'eau dans le
feuilles exerce une traction sur l'eau dans les canaux du xylème et attire plus d'
eau dans la feuille.
Mais même la meilleure pompe à vide peut tirer de l'eau jusqu'à une hauteur de seulement 34
pieds environ. C'est parce qu'une colonne d'eau aussi élevée exerce une pression
(~15 lb/in2) juste contrebalancée par la pression de l'
atmosphère. Comment l'eau peut-elle être attirée jusqu'au sommet d'un séquoia (le plus haut
mesure 370 pieds de haut) ? En tenant compte de tous les facteurs, une traction d'au moins
270 lb/in2 est probablement nécessaire.
La réponse au dilemme réside dans la cohésion des molécules d'eau ;
c'est la propriété des molécules d'eau de s'accrocher à chacune par les
liaisons hydrogène qu'elles forment.
Relier
à la discussion de la liaison hydrogène dans l'eau.
Lorsque l'eau ultrapure est confinée dans des tubes de très petit diamètre, la force
de cohésion entre les molécules d'eau confère une grande résistance à la colonne
d'eau. Il a été rapporté que des tensions allant jusqu'à 3000 lb/in2
sont nécessaires pour rompre la colonne, environ la valeur nécessaire pour rompre des
fils d' acier
du même diamètre. En un sens, la cohésion des molécules d'eau
leur confère les propriétés physiques des fils solides.
En raison du rôle critique de la cohésion, la théorie de la transpiration-traction
est également appelée théorie de la cohésion.
Un certain support pour la théorie
Si la sève dans le xylème est sous tension, nous nous attendrions à ce que la colonne
se séparer si de l'air est introduit dans le vaisseau du xylème en le perforant
. C'est le cas.
Si l'eau dans tous les conduits de xylème est sous tension, il
devrait y
avoir une traction vers l'intérieur résultante (à cause de l'adhérence) sur les parois des
conduits. Cette traction vers l'intérieur de la bande d'aubier d'un
arbre en transpiration active
devrait, à son tour, entraîner une diminution du
diamètre du tronc.
Le graphique montre les résultats obtenus par DT MacDougall lorsqu'il a effectué
des mesures continues du diamètre d'un pin de Monterey. Le
diamètre fluctuait quotidiennement pour atteindre son minimum lorsque
le taux de transpiration atteignait son maximum (vers midi)
La vigne de rotin peut grimper jusqu'à 150 pieds sur les arbres de la
forêt tropicale du nord-est de l'Australie pour exposer son feuillage au
soleil. Lorsque la base d'une vigne est sectionnée alors qu'elle est immergée dans un bassin d'
eau, l'eau continue d'être absorbée. Une vigne de moins de 1 pouce de
diamètre « boira » de l'eau indéfiniment à un débit allant jusqu'à 12
ml/minute.
Si elle est forcée de puiser de l'eau dans un récipient scellé, la vigne le fait
sans aucune diminution de vitesse, même si le vide qui en résulte devient
si grand que l'eau restante commence à bouillir spontanément. (La
température d'ébullition de l'eau diminue à mesure que la pression de l'air sur le
l'eau diminue, c'est pourquoi il faut plus de temps pour faire bouillir un œuf à Denver
qu'à la Nouvelle-Orléans.) La
transpiration-traction permet à certains arbres et arbustes de vivre dans l'
eau de
mer. L'eau de mer est nettement
hypertonique
au cytoplasme dans les racines de la mangrove côtière, et on pourrait
s'attendre à ce
que l'eau quitte les cellules, entraînant une perte de
turgescence
et de flétrissement. En fait, les tensions remarquablement élevées (de l'ordre de
500 à 800 lb/in2) dans le xylème peuvent attirer l'eau dans la plante
contre ce
gradient osmotique
. Ainsi, les mangroves dessalent littéralement l'eau de mer pour répondre à leurs
besoins.
Problèmes avec la théorie
Lorsque l'eau est placée sous un vide poussé, tous les gaz dissous sortent
de la solution sous forme de bulles (comme nous l'avons vu ci-dessus avec la vigne de rotin). C'est ce qu'on
appelle la cavitation. Toute impureté dans l'eau améliore le
processus. Ainsi, les mesures montrant la résistance à la traction élevée de l'eau dans les
capillaires nécessitent une eau de haute pureté - ce qui n'est pas le cas pour la sève dans le
xylème.
Alors la cavitation pourrait-elle briser la colonne d'eau dans le xylème et ainsi
interrompre son écoulement ? Probablement pas tant que la tension ne
dépasse pas largement
270 lb/in2.
En faisant tourner des branches dans une centrifugeuse, il a été démontré que l'eau dans
le xylème évite la cavitation à des pressions négatives supérieures à 225 lb/in2.
Et le fait que les séquoias puissent soulever avec succès l'eau à 358 pieds (109 m) -
ce qui nécessiterait une tension de 270 lb/in2 - indique que la
cavitation est évitée même à cette valeur.
Cependant, de telles hauteurs peuvent approcher la limite pour le transport du xylème.
(Le plus grand arbre jamais mesuré, un sapin de Douglas, était de 413 pieds de haut..)
Mesures à proximité du sommet du plus grand séquoia vivant (370 pieds
show haut) que les tensions élevées nécessaires pour obtenir de l' eau là - bas ont
donné lieu à:
Plus petit
stomatique
ouvertures , provoquant
des concentrations plus faibles de CO2 dans les aiguilles, provoquant
une photosynthèse réduite, provoquant
croissance réduite (cellules plus petites et aiguilles beaucoup plus petites).
(Voir Koch, GW et al., Nature, 22 avril 2004.)
Pression racinaire
Lorsqu'un plant de tomate est soigneusement coupé près de la base de la tige, la
sève suinte de la souche. Le fluide sort sous pression que l'on
appelle pression radiculaire.
La pression racinaire est créée par la
pression osmotique
de la sève du xylème qui est, à son tour, créée par les
minéraux et les
sucres
dissous
qui ont été activement transportés dans l'apoplaste de la stèle.
Un exemple important est l'érable à sucre quand, au tout début du printemps, il
hydrolyse
les amidonsstocké dans ses racines en sucre. Cela provoque le passage de l'eau
par osmose à travers l'endoderme et dans les canaux du xylème. L'
afflux continu force la sève à remonter dans les conduits.
Bien que la pression racinaire joue un rôle dans le transport de l'eau dans le
xylème de certaines plantes et à certaines saisons, elle ne représente pas la majeure partie
du transport de l'eau.
Peu de plantes développent des pressions racinaires supérieures à 30 lb/in2,
et certaines ne développent aucune pression racinaire.
Le volume de fluide transporté par la pression racinaire n'est pas
suffisant pour expliquer le mouvement mesuré de l'eau dans le xylème de la
plupart des arbres et des vignes.
Les plantes avec un débit de sève raisonnablement bon sont susceptibles d'avoir
les pressions racinaires les plus faibles et vice versa.
Les pressions racinaires les plus élevées se produisent au printemps lorsque la sève est
fortement
hypertonique
à l'eau du sol, mais le taux de transpiration est faible. En été, lorsque la
transpiration est élevée et que l'eau se déplace rapidement à travers le xylème,
souvent aucune pression racinaire ne peut être détectée.
Ainsi, bien que la pression racinaire puisse jouer un rôle important dans le transport de l'eau
chez certaines espèces (par exemple, le cocotier) ou à certains moments, la plupart des
plantes répondent à leurs besoins par transpiration-traction.
Lien
vers la discussion sur le transport des aliments dans le phloème.
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25 janvier 2010