Transporte
de agua y minerales en las plantas
La mayoría de las plantas aseguran el agua y los minerales que necesitan de sus raíces.
El camino tomado es: Suelo -> raíces -> tallos -> hojas
Los minerales (por ejemplo, K +, Ca2 +) viajan disueltos en
el agua (a menudo acompañados de varias moléculas orgánicas suministradas por
las células de las raíces).
Menos del 1% del agua que llega a las hojas se utiliza en la fotosíntesis
y el crecimiento de las plantas. La mayor parte se pierde con la transpiración.
Vínculo
con la transpiración
Sin embargo, la transpiración cumple dos funciones útiles:
proporciona la fuerza para levantar el agua por los tallos.
Refresca las hojas.
El agua y los minerales ingresan a la raíz por caminos separados que eventualmente
convergen en la
estela .
Enlace
al diagrama de la estructura de la raíz.
La vía del agua
El agua del suelo entra a la raíz a través de su epidermis.
Parece que el agua viaja en ambos
el citoplasma de las células de la raíz, llamado simplastos,
es decir, atraviesa la membrana plasmática y luego pasa de una célula a otra a
través de los
plasmodesmos .
En las partes no vivas de la raíz, llamadas apoplasto
, es decir, en los espacios entre las células y en las paredes de las
mismas. Esta agua no ha atravesado una membrana plasmática.
Sin embargo, el límite interno de la corteza, la endodermis, es
impermeable al agua debido a una banda de matriz suberizada llamada
banda caspariana
. Por lo tanto, para entrar en la estela, el agua apoplástica debe entrar en
el simplasma de las células endodérmicas. Desde aquí puede pasar por plasmodesmas.
en las células de la estela.
Una vez dentro de la estela, el agua vuelve a moverse libremente entre las células y a
través de ellas.
En las raíces jóvenes, el agua entra directamente en los vasos del xilema
y / o las traqueidas [
enlace
a las vistas de la estructura de los vasos y las traqueidas ]. Estos son
conductos sin vida, por lo que son parte del apoplasto.
Una vez en el xilema, el agua con los minerales que se han depositado en
él (así como las moléculas orgánicas ocasionales suministradas por el tejido de la raíz)
asciende por los vasos y las traqueidas.
En cualquier nivel, el agua puede salir del xilema y pasar lateralmente para suplir
las necesidades de otros tejidos.
En las hojas, el xilema pasa al pecíolo y luego a las venas
de la hoja. El agua sale de las venas más finas y entra en las células de las
capas esponjosas
y empalizadas . Aquí parte del agua puede usarse en el
metabolismo, pero la mayor parte se pierde con la transpiración.
La ruta de los minerales Los
minerales ingresan a la raíz mediante
el
transporte activo hacia el simplastos de las células epidérmicas y se mueven hacia y
hacia la estela a través de los plasmodesmos que conectan las células.
Entran en el agua del xilema desde las células del periciclo (
así como de las células del parénquima que rodean el xilema) a través de
canales transmembrana.
¿Qué fuerza el agua a
través del xilema?
Observaciones
El mecanismo se basa en fuerzas puramente físicas porque los
vasos del
xilema y las traqueidas no tienen vida.
No se necesitan raíces. Esto fue demostrado hace más de un siglo
por un botánico alemán que cortó un roble de 70 pies y colocó la base
del tronco en un barril de solución de ácido pícrico. La solución se
extrajo del tronco, matando los tejidos cercanos a medida que avanzaba.
Sin embargo, se necesitan hojas. Cuando el ácido alcanzó las hojas
y las mató, cesó el movimiento ascendente del agua.
Quitar una banda de
corteza
alrededor del tronco, un proceso llamado anillado, no
interrumpe el flujo ascendente del agua. El anillado elimina solo el floema,
no el xilema, por lo que el follaje no se marchita. (
Sin embargo, a su debido tiempo,
las raíces, y por lo tanto la planta entera, morirán porque las
raíces no pueden recibir ninguno de los alimentos fabricados por las hojas.)
Transpiración-Pull
En 1895, los fisiólogos vegetales irlandeses HH Dixon y J. Joly propusieron
que el agua es arrastrada hacia arriba de la planta por tensión (presión negativa)
desde arriba.
Como hemos visto, el agua se pierde continuamente de las hojas por
transpiración. Dixon y Joly creían que la pérdida de agua en el
las hojas ejercen una atracción sobre el agua en los conductos del xilema y atraen más
agua hacia la hoja.
Pero incluso la mejor bomba de vacío puede llevar agua hasta una altura de solo 34
pies aproximadamente. Esto se debe a que una columna de agua tan alta ejerce una presión
(~ 15 lb / pulg2) simplemente contrarrestada por la presión de la
atmósfera. ¿Cómo se puede llevar agua a la parte superior de una secuoya (la más alta
mide 370 pies)? Teniendo en cuenta todos los factores,
probablemente se necesite un tirón de al menos
270 lb / in2.
La respuesta al dilema radica en la cohesión de las moléculas de agua;
esa es la propiedad de las moléculas de agua de adherirse a cada una a través de los
enlaces de hidrógeno que forman.
Enlace
a la discusión de los enlaces de hidrógeno en el agua.
Cuando el agua ultrapura se limita a tubos de muy pequeño calibre, la fuerza
de cohesión entre las moléculas de agua imparte una gran fuerza a la columna
de agua. Se ha informado que
se necesitan tensiones de hasta 3000 lb / in2
para romper la columna, aproximadamente el valor necesario para romper
alambres de acero
del mismo diámetro. En cierto sentido, la cohesión de las moléculas de agua
les confiere las propiedades físicas de los alambres sólidos.
Debido al papel fundamental de la cohesión, la teoría de la atracción por transpiración
también se denomina teoría de la cohesión.
Algún apoyo para la teoría
Si la savia en el xilema está bajo tensión, esperaríamos que la columna
romperse si se introduce aire en el vaso del xilema al perforarlo
. Este es el caso.
Si el agua en todos los conductos del xilema está bajo tensión,
debería producirse un tirón hacia adentro resultante (debido a la adherencia) en las paredes de
los conductos. Este tirón hacia adentro en la banda de albura en un
árbol que transpira activamente
debería, a su vez, causar una disminución en el
diámetro del tronco.
El gráfico muestra los resultados obtenidos por DT MacDougall cuando realizó
mediciones continuas del diámetro de un pino de Monterey. El
diámetro fluctuaba diariamente y alcanzaba su mínimo cuando
la tasa de transpiración alcanzaba su máximo (alrededor del mediodía).
La enredadera de ratán puede trepar hasta 150 pies en los árboles de la
selva tropical en el noreste de Australia para exponer su follaje al
sol. Cuando se corta la base de una vid mientras se sumerge en un recipiente con
agua, el agua continúa siendo absorbida. Una vid de menos de 1 pulgada de
diámetro "beberá" agua indefinidamente a una velocidad de hasta 12
ml / minuto.
Si se le obliga a tomar agua de un recipiente sellado, la vid lo hace
sin disminuir la velocidad, aunque el vacío resultante se vuelve
tan grande que el agua restante comienza a hervir espontáneamente. (La
temperatura de ebullición del agua disminuye a medida que la presión del aire sobre el
el agua disminuye, razón por la cual se tarda más en hervir un huevo en Denver
que en Nueva Orleans). La
transpiración permite que algunos árboles y arbustos vivan en el
agua de
mar. El agua de mar es marcadamente
hipertónica
con respecto al citoplasma en las raíces del manglar costero, y podríamos
esperar que el agua salga de las células y provoque una pérdida de
turgencia
y marchitez. De hecho, las tensiones notablemente altas (del orden de
500 a 800 lb / pulg2) en el xilema pueden atraer agua hacia la planta
contra este
gradiente osmótico
. Entonces, los manglares literalmente desalan el agua de mar para satisfacer sus
necesidades.
Problemas con la teoría
Cuando se coloca agua a alto vacío, los gases disueltos salen
de la solución en forma de burbujas (como vimos anteriormente con la vid de ratán). A esto se le
llama cavitación. Cualquier impureza en el agua mejora el
proceso. Por lo tanto, las mediciones que muestran la alta resistencia a la tracción del agua en los
capilares requieren agua de alta pureza, no es el caso de la savia en el
xilema.
Entonces, ¿la cavitación podría romper la columna de agua en el xilema y así
interrumpir su flujo? Probablemente no siempre que la tensión no
supere en gran
medida las 270 lb / in2.
Al girar las ramas en una centrífuga, se ha demostrado que el agua en
el xilema evita la cavitación a presiones negativas superiores a 225 lb / in2.
Y el hecho de que las secuoyas puedan levantar el agua con éxito 109 m (358 pies),
lo que requeriría una tensión de 270 lb / in2, indica que la
cavitación se evita incluso con ese valor.
Sin embargo, tales alturas pueden estar acercándose al límite para el transporte de xilema.
(El árbol más alto jamás medido, un abeto de Douglas, tenía 413 pies de altura). Las
mediciones cerca de la parte superior de la secuoya viva más alta (370 pies de
altura) muestran que las altas tensiones necesarias para llevar agua allí arriba han
dado como resultado:
Estomas más pequeños
aberturas , provocando
concentraciones más bajas de CO2 en las agujas, provocando
una fotosíntesis reducida, provocando
crecimiento reducido (células más pequeñas y agujas mucho más pequeñas).
(Véase Koch, GW et al., Nature, 22 de abril de 2004.)
Presión de la raíz
Cuando una planta de tomate se corta con cuidado cerca de la base del tallo, la
savia rezuma del muñón. El líquido sale bajo presión, lo que se
denomina presión de la raíz.
La presión de la raíz es creada por la
presión osmótica
de la savia del xilema que, a su vez, es creada por
minerales y
azúcares
disueltos
que han sido transportados activamente al apoplasto de la estela.
Un ejemplo importante es el arce azucarero cuando, a principios de la primavera,
hidroliza
los almidones.almacenado en sus raíces en azúcar. Esto hace que el agua
pase por ósmosis a través de la endodermis hacia los conductos del xilema. La
afluencia continua obliga a la savia a subir por los conductos.
Aunque la presión de las raíces juega un papel en el transporte de agua en el
xilema en algunas plantas y en algunas estaciones, no representa la mayor parte del
transporte de agua.
Pocas plantas desarrollan presiones radiculares superiores a 30 lb / pulg2,
y algunas no desarrollan ninguna presión radicular.
El volumen de líquido transportado por la presión de las raíces no es
suficiente para explicar el movimiento medido del agua en el xilema de la
mayoría de los árboles y enredaderas.
Aquellas plantas con un flujo de savia razonablemente bueno tienden a tener
la menor presión de las raíces y viceversa.
Las presiones más altas de las raíces ocurren en la primavera cuando la savia es
fuertemente
hipertónica
al agua del suelo, pero la tasa de transpiración es baja. En verano, cuando la
transpiración es alta y el agua se mueve rápidamente a través del xilema, a
menudo no se puede detectar la presión de las raíces.
Entonces, aunque la presión de la raíz puede jugar un papel importante en el transporte de agua
en ciertas especies (por ejemplo, la palma de coco) o en ciertos momentos, la mayoría de las
plantas satisfacen sus necesidades mediante la atracción de la transpiración.
Enlace
a la discusión sobre el transporte de alimentos en el floema.
Bienvenido y siguiente
Buscar
25 de enero de 2010