Перенос
воды и минералов в растениях
Большинство растений получают воду и минералы из своих корней.
Выбранный путь: почва -> корни -> стебли -> листья
. Минералы (например, K +, Ca2 +) перемещаются растворенными в
воде (часто в сопровождении различных органических молекул, поставляемых
клетками корня).
Менее 1% воды, поступающей к листьям, используется для фотосинтеза
и роста растений. Большая часть его теряется при испарении.
Связь
с транспирацией.
Однако транспирация выполняет две полезные функции:
она обеспечивает силу для подъема воды вверх по стеблям.
Охлаждает листья.
Вода и минералы попадают в корень по разным дорожкам, которые в конечном итоге
сходятся в
стеле .
Ссылка
на схему корневой структуры.
Путь воды
Почвенная вода проникает в корень через эпидермис.
Похоже, что вода перемещается в обоих
цитоплазма клеток корня, называемая симпластом, то
есть пересекает плазматическую мембрану, а затем переходит от клетки к клетке
через
плазмодесмы .
В неживых частях корня, называемых апопластом,
то есть в промежутках между клетками и в самих клеточных стенках
. Эта вода не пересекала плазматическую мембрану.
Однако внутренняя граница коры, энтодерма,
непроницаема для воды из-за полосы суберизованного матрикса, называемой каспаровой
полосой. Следовательно, чтобы попасть в стелу, апопластная вода должна войти
в симплазму энтодермальных клеток. Отсюда может проходить плазмодесматы.
в кельи стелы.
Оказавшись внутри стелы, вода снова может свободно перемещаться между ячейками, а также
сквозь них.
В молодых корнях вода поступает непосредственно в сосуды ксилемы
и / или трахеиды [
ссылка
на изображения структуры сосудов и трахеид ]. Это
неживые каналы, поэтому они являются частью апопласта.
Попадая в ксилему, вода с отложившимися в
ней минералами
(а также случайными органическими молекулами, поступающими из ткани корня)
перемещается вверх по сосудам и трахеидам.
На любом уровне вода может покидать ксилему и проходить в боковом направлении, чтобы удовлетворить
потребности других тканей.
У листьев ксилема переходит в черешок, а затем в жилки
листа. Вода выходит из тончайших жилок и попадает в клетки
губчатого
и палисадного слоев . Здесь часть воды может использоваться в
обмене веществ, но большая часть теряется при транспирации.
Путь минералов
Минералы попадают в корень путем
активного
транспорта в симпласт эпидермальных клеток и продвигаются к
стеле и
внутрь нее через плазмодесмы, соединяющие клетки.
Они попадают в воду в ксилему из клеток перицикла (а
также из клеток паренхимы, окружающей ксилему) через специализированные
трансмембранные каналы.
Что заставляет воду
проходить через ксилему?
Наблюдения
Механизм основан на чисто физических силах, потому что
сосуды ксилемы и трахеиды безжизненны.
Корни не нужны. Это было продемонстрировано более века назад
немецким ботаником, который спилил 70-футовый дуб и поместил основание
ствола в бочку с раствором пикриновой кислоты. Раствор
втягивался в ствол, убивая близлежащие ткани по мере продвижения.
Однако листья нужны. Когда кислота достигла листьев
и убила их, движение воды вверх прекратилось.
Удаление полосы
коры
вокруг ствола - процесс, называемый окаймлением - не
прерывает восходящий поток воды. Опоясывающий лишай удаляет только флоэму, но
не ксилему, поэтому листва не увядает. (Однако со временем
корни - и, следовательно, все растение - погибнут, потому что
корни не могут принимать пищу, производимую листьями.)
Транспирация-тяга
В 1895 году ирландские физиологи растений Х. Х. Диксон и Дж. Джоли предложили
что вода поднимается вверх по растению за счет напряжения (отрицательного давления)
сверху.
Как мы видели, вода постоянно теряется из листьев в результате
испарения. Диксон и Джоли считали, что потеря воды в
листья притягивают воду в каналах ксилемы и втягивают больше
воды в лист.
Но даже самый лучший вакуумный насос может нагнетать воду на высоту всего 34
фута или около того. Это потому, что столб воды с высоким давлением оказывает давление
(~ 15 фунтов / дюйм2), уравновешенное давлением
атмосферы. Как можно привлечь воду к вершине секвойи (самая высокая из них
имеет высоту 370 футов)? Принимая во внимание все факторы,
вероятно, потребуется усилие не менее
270 фунтов / дюйм2.
Ответ на дилемму заключается в сцеплении молекул воды;
это свойство молекул воды цепляться за каждую через
водородные связи, которые они образуют.
Ссылка
к обсуждению водородных связей в воде.
Когда сверхчистая вода ограничивается трубами с очень маленьким отверстием, сила
сцепления между молекулами воды придает большую прочность столбу
воды. Сообщалось, что
для разрушения колонны необходимо напряжение до 3000 фунтов / дюйм2
, что примерно равно величине, необходимой для разрыва стальной
проволоки того же диаметра. В некотором смысле сцепление молекул воды
придает им физические свойства сплошных проводов.
Из-за решающей роли сплоченности теорию транспирации-тяги
также называют теорией сплоченности.
Некоторая поддержка теории
Если сок в ксилеме находится под напряжением, мы ожидаем, что столбец
разрываться, если воздух попадает в сосуд ксилемы путем
его прокалывания
. В этом случае.
Если вода во всех каналах ксилемы находится под напряжением, это
должно привести к внутреннему натяжению (из-за адгезии) на стенках
каналов. Это втягивание внутрь полосы заболони у активно
прорастающего дерева должно, в свою очередь, вызвать уменьшение
диаметра ствола.
На графике показаны результаты, полученные Д. Т. Макдугаллом, когда он производил
непрерывные измерения диаметра сосны Монтерей.
Диаметр колебались ежедневно достигая своего минимума , когда
скорость транспирации достигла своего максимума (около полудня)
Виноградная лоза из ротанга может подняться на высоту 150 футов на деревьях
тропического дождевого леса на северо-востоке Австралии, чтобы получить свою листву на
солнце. Когда основание виноградной лозы прерывается при погружении в таз с
водой, вода продолжает поступать. Виноградная лоза
диаметром менее 1 дюйма
будет бесконечно «пить» воду со скоростью до 12
мл / мин.
Если виноградную лозу заставляют набирать воду из закрытой емкости,
скорость ее работы не снижается, даже если в результате вакуум становится
настолько большим, что оставшаяся вода начинает самопроизвольно закипать. (Температура
кипения воды снижается по мере того, как давление воздуха над
вода уменьшается, поэтому для варки яйца в Денвере требуется больше времени,
чем в Новом Орлеане.)
Транспирация позволяет некоторым деревьям и кустарникам жить в
морской воде. Морская вода заметно
влияет
на цитоплазму корней прибрежных мангровых зарослей, и можно
ожидать, что вода покинет клетки, что приведет к потере
тургора
и увяданию. Фактически, чрезвычайно высокое напряжение (порядка
500-800 фунтов / дюйм2) в ксилеме может втягивать воду в растение
против этого
осмотического
градиента . Таким образом, мангровые заросли буквально обессоливают морскую воду, чтобы удовлетворить свои
потребности.
Проблемы с теорией
Когда вода находится под высоким вакуумом, любые растворенные газы выходят из
раствора в виде пузырьков (как мы видели выше с лозой из ротанга). Это
называется кавитацией. Любые примеси в воде ускоряют
процесс. Таким образом, измерения, показывающие высокую прочность воды на растяжение в
капиллярах, требуют воды высокой чистоты - а не сока в
ксилеме.
Так может ли кавитация разрушить столб воды в ксилеме и тем самым
прервать ее течение? Вероятно, не до тех пор, пока натяжение не
превышает 270 фунтов / дюйм2.
Путем вращения ветвей в центрифуге было показано, что вода в
ксилеме избегает кавитации при отрицательном давлении, превышающем 225 фунтов / дюйм2.
И тот факт, что секвойи могут успешно поднимать воду на глубину 358 футов (109 м),
что потребует натяжения 270 фунтов / дюйм2, указывает на то, что
кавитации можно избежать даже при таком значении.
Однако такие высоты могут приближаться к пределу для транспорта ксилемы.
(Самое высокое дерево из когда-либо измеренных, пихта Дугласа, была 413 футов в высоту.)
Измерения вблизи вершины самой высокой из ныне живущих секвойей (370 футов в
высоту) показывают, что высокое напряжение, необходимое для подъема воды,
привело к:
Уменьшению
устьиц.
отверстий , вызывая
более низкую концентрацию CO2 в иглах, вызывая
снижение фотосинтеза, вызывая
уменьшенный рост (более мелкие клетки и гораздо более мелкие иглы).
(См. Koch, GW et al., Nature, 22 апреля 2004 г.)
Давление корней
Когда растение томата осторожно срезают близко к основанию стебля,
из пня сочится сок. Жидкость выходит под давлением, которое
называется корневым давлением.
Корневое давление создается за счет
осмотического
давления ксилемного сока, который, в свою очередь, создается растворенными
минералами и
сахарами
, которые активно переносятся в апопласт стелы.
Одним из важных примеров является сахарный клен, когда очень ранней весной он
гидролизует
крахмал.хранится в его корнях в сахар. Это заставляет воду
проходить через осмос через энтодерму в ксилемные протоки.
Непрерывный приток заставляет сок вверх каналов.
Хотя корневое давление играет роль в переносе воды в
ксилеме у некоторых растений и в некоторые сезоны, оно не учитывает большую часть
переноса воды.
У некоторых растений давление корней превышает 30 фунтов / дюйм2,
а у некоторых вообще давление корней отсутствует.
Объема жидкости, переносимой корневым давлением,
недостаточно, чтобы учесть измеренное движение воды в ксилеме
большинства деревьев и виноградных лоз.
Те растения с достаточно хорошим выделением сока, как правило, имеют
самое низкое давление корней, и наоборот.
Самое высокое давление на корни наблюдается весной, когда сок
сильно
гипертоничен по отношению
к почвенной воде, но скорость транспирации низкая. Летом, когда
транспирация высока и вода быстро движется через ксилему,
часто невозможно определить корневое давление.
Таким образом, хотя давление корней может играть значительную роль в переносе воды
у определенных видов (например, кокосовой пальмы) или в определенное время, большинство
растений удовлетворяют свои потребности за счет транспирации.
Ссылка
на обсуждение транспорта пищи во флоэме.
Добро пожаловать и далее
Искать
25 января 2010