Transport
von Wasser und Mineralien in Pflanzen
Die meisten Pflanzen beziehen das Wasser und die Mineralien, die sie brauchen, aus ihren Wurzeln.
Der eingeschlagene Weg ist: Boden -> Wurzeln -> Stängel -> Blätter
Die Mineralien (zB K+, Ca2+) wandern gelöst im
Wasser (oft begleitet von verschiedenen organischen Molekülen, die von
Wurzelzellen geliefert
werden).
Weniger als 1% des Wassers, das die Blätter erreicht, wird für die Photosynthese
und das Pflanzenwachstum verwendet. Das meiste davon geht durch die Transpiration verloren.
Verbindung
zur Transpiration
Die Transpiration erfüllt jedoch zwei nützliche Funktionen:
Sie liefert die Kraft, um das Wasser an den Stängeln hochzuheben.
Es kühlt die Blätter.
Wasser und Mineralien gelangen auf getrennten Wegen in die Wurzel, die schließlich
in der
Stele zusammenlaufen .
Link
zum Diagramm der Wurzelstruktur.
Der Weg des Wassers
Bodenwasser dringt durch die Epidermis in die Wurzel ein.
Es scheint, dass Wasser dann in beiden reist
das Zytoplasma der Wurzelzellen – Symplast genannt – das
heißt, es durchquert die Plasmamembran und gelangt dann
durch
Plasmodesmen von Zelle zu Zelle
.
In den unbelebten Teilen der Wurzel – Apoplast genannt
– das heißt in den Räumen zwischen den Zellen und in den Zellwänden
selbst. Dieses Wasser hat keine Plasmamembran durchquert.
Die innere Grenze der Rinde, die Endodermis, ist
jedoch aufgrund eines Bandes aus suberisierter Matrix, dem sogenannten Kasparstreifen
, wasserundurchlässig
. Um in die Stele einzutreten, muss daher apoplastisches Wasser in
das Symplasma der endodermalen Zellen eindringen
. Von hier aus kann es an Plasmodesmata vorbeigehen
in die Zellen der Stele.
Im Inneren der Stele kann sich das Wasser wieder frei zwischen den Zellen sowie
durch sie hindurch bewegen
.
Bei jungen Wurzeln dringt Wasser direkt in die Xylemgefäße
und/oder Tracheiden ein [
Link
zu Ansichten zum Aufbau von Gefäßen und Tracheiden ]. Dies sind nicht
lebende Leitungen, die also Teil des Apoplasten sind.
Im Xylem angekommen, wandert das Wasser mit den darin abgelagerten Mineralien
(sowie gelegentlich vom Wurzelgewebe gelieferten organischen Molekülen)
in den Gefäßen und Tracheiden nach oben.
Auf jeder Ebene kann das Wasser das Xylem verlassen und seitlich passieren, um
den Bedarf anderer Gewebe zu decken.
An den Blättern geht das Xylem in den Blattstiel und dann in die Blattadern
über. Wasser verlässt die feinsten Adern und dringt in die Zellen der
Schwamm-
und Palisadenschichten ein . Hier kann ein Teil des Wassers im
Stoffwechsel verwendet werden, das meiste geht jedoch durch die Transpiration verloren.
Der Pfad der Mineralien
Mineralien gelangen durch
aktiven
Transport in die Symplasten der Epidermiszellen in die Wurzel
und
wandern durch die die Zellen verbindenden Plasmodesmen zur Stele und
in diese hinein.
Sie gelangen aus den Zellen des Pericyclus (
sowie der das Xylem umgebenden Parenchymzellen) durch spezialisierte .
in das Wasser im Xylem
Transmembrankanäle.
Was zwingt Wasser
durch das Xylem?
Beobachtungen
Der Mechanismus beruht auf rein physikalischen Kräften, da die
Xylemgefäße und Tracheiden leblos sind.
Wurzeln werden nicht benötigt. Dies wurde vor über einem Jahrhundert
von einem deutschen Botaniker demonstriert
, der eine 70-Fuß-Eiche sägte und die Basis
des Stammes in ein Fass mit Pikrinsäurelösung legte. Die Lösung wurde
in den Kofferraum gezogen und tötete dabei Gewebe in der Nähe.
Allerdings werden Blätter benötigt. Als die Säure die Blätter erreichte
und sie tötete, hörte die Aufwärtsbewegung des Wassers auf.
Entfernen eines
Rindenstreifens
um den Stamm herum – ein Vorgang, der als Gürtel bezeichnet wird –
unterbricht nicht
den Aufwärtsfluss des Wassers. Der Gürtel entfernt nur das Phloem,
nicht das Xylem, und so verwelkt
das Laub nicht. (Zu gegebener Zeit
sterben jedoch die Wurzeln – und damit die gesamte Pflanze – ab, weil die
Wurzeln keine Nahrung aufnehmen können, die von den Blättern hergestellt wird.)
Transpiration-Pull
1895 schlugen die irischen Pflanzenphysiologen HH Dixon und J. Joly vor,
dass Wasser durch Zug (Unterdruck)
von oben an der Pflanze hochgezogen wird
.
Wie wir gesehen haben, geht den Blättern ständig Wasser durch
Transpiration verloren. Dixon und Joly glaubten, dass der Wasserverlust im
Blätter übt einen Zug auf das Wasser in den Xylemgängen aus und zieht mehr
Wasser in das Blatt.
Aber selbst die beste Vakuumpumpe kann Wasser bis zu einer Höhe von nur 10
m oder so ziehen. Dies liegt daran, dass eine so hohe Wassersäule einen Druck
(~ 15 lb/in2) ausübt, der nur durch den Druck der
Atmosphäre ausgeglichen wird
. Wie kann Wasser auf die Spitze eines Mammutbaums gezogen werden (der höchste
ist 370 Fuß hoch)? Unter Berücksichtigung aller Faktoren
ist wahrscheinlich ein Zug von mindestens
270 lb/in2 erforderlich.
Die Antwort auf das Dilemma liegt im Zusammenhalt der Wassermoleküle;
das ist die Eigenschaft von Wassermolekülen, sich durch die von ihnen gebildeten
Wasserstoffbrücken an jedes zu binden
.
Verknüpfung
zur Diskussion der Wasserstoffbrückenbindung in Wasser.
Wenn ultrareines Wasser auf Rohre mit sehr kleinem Durchmesser beschränkt ist,
verleiht die Kohäsionskraft zwischen den Wassermolekülen der Wassersäule eine große Festigkeit
. Es wurde berichtet, dass Spannungen von bis zu 3000 lb/in2
erforderlich sind, um die Säule zu brechen, was ungefähr dem Wert entspricht, der benötigt wird, um
Stahldrähte des gleichen Durchmessers zu brechen
. Der Zusammenhalt von Wassermolekülen
verleiht ihnen gewissermaßen
die physikalischen Eigenschaften von Massivdrähten.
Wegen der kritischen Rolle der Kohäsion wird die Transpirations-Pull-Theorie
auch als Kohäsionstheorie bezeichnet.
Etwas Unterstützung für die Theorie
Wenn der Saft im Xylem unter Spannung steht, würden wir die Säule erwarten
auseinander zu brechen, wenn Luft in das Xylem-Gefäß durch Punktion eingeführt
wird. Das ist der Fall.
Wenn das Wasser in allen Xylemkanälen unter Spannung steht,
sollte ein Zug nach innen (aufgrund von Adhäsion) an den Wänden
der Kanäle entstehen. Dieses Einziehen des Splintbandes bei einem aktiv
transpirierenden Baum sollte wiederum eine Verringerung des
Stammdurchmessers bewirken
.
Die Grafik zeigt die Ergebnisse von DT MacDougall, als er
kontinuierliche Messungen des Durchmessers einer Monterey-Kiefer durchführte. Der
Durchmesser schwankte täglich und erreichte sein Minimum, wenn
die Transpirationsrate ihr Maximum erreichte (gegen Mittag).
Die Rattanrebe kann auf den Bäumen des
tropischen Regenwaldes im Nordosten Australiens bis zu 50 Meter hoch klettern
, um ihr Laub in
die Sonne zu bringen. Wenn die Basis einer Rebe abgetrennt wird, während sie in ein Wasserbecken eingetaucht
ist, wird weiterhin Wasser aufgenommen. Eine Rebe mit einem
Durchmesser von weniger als 1 Zoll
"trinkt" Wasser auf unbestimmte Zeit mit einer Geschwindigkeit von bis zu 12
ml/Minute.
Wenn die Rebe gezwungen wird, Wasser aus einem verschlossenen Behälter zu entnehmen, tut dies dies
ohne eine Verringerung der Geschwindigkeit, obwohl das resultierende Vakuum
so groß wird, dass das restliche Wasser spontan zu kochen beginnt. (Die
Siedetemperatur von Wasser sinkt, wenn der Luftdruck über dem
Wasser sinkt, weshalb es in Denver länger dauert, ein Ei zu kochen
als in New Orleans.) Durch
Transpiration können manche Bäume und Sträucher im
Meerwasser leben
. Meerwasser ist gegenüber dem Zytoplasma in den Wurzeln der Küstenmangrove deutlich
hypertonisch
, und wir könnten
erwarten, dass Wasser die Zellen verlässt, was zu einem Verlust an
Turgor
und Welken führt. Tatsächlich können die bemerkenswert hohen Spannungen (in der Größenordnung von
500–800 lb/in2) im Xylem Wasser entgegen
diesem
osmotischen
Gradienten in die Pflanze ziehen
. Mangroven entsalzen also buchstäblich Meerwasser, um ihren
Bedarf zu decken
.
Probleme mit der Theorie
Wenn Wasser unter Hochvakuum gesetzt wird, treten alle gelösten Gase
als Blasen aus
der Lösung (wie wir oben bei der Rattanrebe gesehen haben). Dies
nennt man Kavitation. Jegliche Verunreinigungen im Wasser verstärken den
Prozess. Messungen, die die hohe Zugfestigkeit von Wasser in
Kapillaren belegen, erfordern also Wasser von hoher Reinheit – nicht der Saft im
Xylem.
Könnte Kavitation also die Wassersäule im Xylem brechen und so
seinen Fluss unterbrechen? Wahrscheinlich nicht, solange die Spannung
270 lb/in2 nicht wesentlich
überschreitet.
Durch Schleudern von Ästen in einer Zentrifuge wurde gezeigt, dass Wasser im
Xylem Kavitation bei negativen Drücken von mehr als 225 lb/in2 vermeidet.
Und die Tatsache, dass Mammutbäume erfolgreich Wasser von 109 m heben können –
was eine Spannung von 270 lb/in2 erfordern würde – zeigt, dass
Kavitation selbst bei diesem Wert vermieden wird.
Solche Höhen können sich jedoch der Grenze für den Xylemtransport nähern.
(Der höchste jemals gemessene Baum, eine Douglasie, war 413 ft hoch.)
Messungen nahe der Spitze des höchsten lebenden Mammutbaums (370 ft
hoch) zeigen, dass die hohen Spannungen, die erforderlich sind, um Wasser nach oben zu bringen,
zu
Folgendem geführt haben
:
Kleinere
Stomata
Öffnungen , was zu
niedrigeren CO2-Konzentrationen in den Nadeln führt, was zu einer
verminderten Photosynthese führt, was zu
reduziertes Wachstum (kleinere Zellen und viel kleinere Nadeln).
(Siehe Koch, GW et al., Nature, 22. April 2004.)
Wurzeldruck
Wenn eine Tomatenpflanze nahe der Stängelbasis vorsichtig abgetrennt wird, tritt
Saft aus dem Stumpf aus. Die Flüssigkeit tritt unter Druck aus, der
Wurzeldruck genannt wird.
Der Wurzeldruck entsteht durch den
osmotischen
Druck des Xylemsaftes, der wiederum durch gelöste
Mineralien und
Zucker erzeugt wird
, die aktiv in den Apoplasten der Stele transportiert wurden.
Ein wichtiges Beispiel ist der Zuckerahorn, wenn er im sehr frühen Frühjahr
die Stärke hydrolysiert
in seinen Wurzeln zu Zucker gespeichert. Dies bewirkt, dass Wasser
durch Osmose durch die Endodermis und in die Xylemgänge gelangt. Der
kontinuierliche Zufluss drückt den Saft in den Kanälen nach oben.
Obwohl der Wurzeldruck
bei einigen Pflanzen und in manchen Jahreszeiten beim Wassertransport im Xylem eine Rolle spielt
, ist er für den größten Teil des
Wassertransports nicht verantwortlich.
Nur wenige Pflanzen entwickeln einen Wurzeldruck von mehr als 30 lb/in2,
und einige entwickeln überhaupt keinen Wurzeldruck.
Das durch den Wurzeldruck transportierte Flüssigkeitsvolumen
reicht nicht
aus, um die gemessene Wasserbewegung im Xylem der
meisten Bäume und Reben zu berücksichtigen
.
Pflanzen mit einem einigermaßen guten Saftfluss neigen dazu,
den niedrigsten Wurzeldruck zu haben
und umgekehrt.
Die höchsten Wurzeldrücke treten im Frühjahr auf, wenn der Saft
stark
hypertonisch
gegenüber Bodenwasser ist, aber die Transpirationsrate gering ist. Im Sommer, wenn die
Transpiration hoch ist und sich das Wasser schnell durch das Xylem bewegt, kann
oft kein Wurzeldruck festgestellt werden.
Obwohl der Wurzeldruck
bei bestimmten Arten (zB der Kokospalme) oder zu bestimmten Zeiten eine bedeutende Rolle beim Wassertransport spielen kann
,
decken die meisten
Pflanzen ihren Bedarf durch Transpirationszug.
Link
zur Diskussion des Nahrungstransports im Phloem.
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25. Januar 2010